Erkek ve Dişide Mayoz

 

Kadriye Yüksel - Moleküler Biyoloji ve Genetik,  İstanbul Yeni Yüzyıl Üniversitesi

Mayoz cinsel olarak üreyen organizmaların (genellikle yüksek ökaryotik canlılar) gametleri (seks hücreleri) üretme sürecine verilen isimdir. Embriyonun oluşumu için önemli bir ön koşuldur. Mayoz, gametlerin kromozom sayısını diploidden (2n veya iki kromozom kümesi) haploide (1n veya bir dizi 23 kromozom) azaltır. Mayoz sırasında meydana gelebilecek problemler embriyonik gelişimi durdurabilir ve bazen spontan düşüklere, genetik hatalara ve Down sendromu gibi doğum kusurlarına neden olabilir. Hem erkekler hem de dişiler, belirli aşamalarda cinsiyetler arasında bazı temel farklılıklar olmasına rağmen, gametlerini mayoz bölünme sonucunda üretir. Kadınlarda, mayoz işlemine oogenez denir ve sonucunda olgun yumurta oluşur. Erkekte mayoz ise spermatogenezdir, sperm üretimidir. Mayoz ve mitotik hücre bölünmesi arasındaki temel fark, kromozom duplikasyonunu takip eden kromozom ayırma adımlarının sayısıdır. Mitotik hücreler kromozomları tek bir adımda ayırırken, mayoz iki ardışık ayırma adımı bulunmaktadır ki bunlar mayoz I ve mayoz II’dir. Mayoz II, mitoza çok benzeyen eşit bir bölünmedir. Çoğaltılan kardeş kromatitlerin gelecekteki yavru hücrelerine eşit şekilde ayrılmasına yol açar. Mayoz I sırasında, homolog kromozomlar, yani başlangıçta anne ve baba tarafından katkıda bulunan neredeyse özdeş kromozom kopyaları ayrılır. Sonuç olarak, ploidi yarıya indirilir ve bu nedenle mayoz I genellikle indirgeyici bölünme olarak adlandırılır. Sonuç olarak mayoz, her biri ‘’n’’ olan dört ürünle sonuçlanır. Organizmaya bağlı olarak, dört ürünün tümü gamet haline gelebilir veya metazoan oogenez sırasında meydana geldiği gibi, sadece bir mayotik ürün yumurtanın dişi pronükleusu olarak devam ederken, diğer üçü diskarde olur. [1] İki aşamalı mayoz süreci, her yavru hücresindeki diploid kromozom sayısını yarı yarıya azalttığı için azaltma bölümü olarak da bilinen mayoz I ile başlar. Bu ilk adım daha da dört ana aşamaya ayrılmıştır: profaz I, metafaz I, anafaz I ve telofaz I. Profaz Özellikle oogenezde çok zaman alır. Bu özel adım çok fazla olay içerdiğinden, ilki Leptoten olan altı alt aşamaya ayrılır. Leptoten sırasında, dağınık kromatinler kromozomlara yoğunlaşmaya başlar. Bu kromozomların her biri, bir sentromer tarafından bir arada tutulan iki özdeş kardeş kromatitten oluşan çift iplikli yapıdadır. Leptoten aynı zamanda her kromozomun homologunu (aynı genetik materyali içeren aynı şekil ve boyuttaki diğer kromozom) "aramaya" başladığı noktadır. Daha sonra ise Zigoten gelmektedir. Biri andan diğeri babadan gelen ve birbirlerine benzeyen homolog kromozomlar yan yana gelerek eşleşmeye başlarlar. Eşleşme bir uçtan diğer uca doğru devam etmektedir. Bu evrede her biri iki kromatid taşıyan iki kromozomun yan yana durmasıyla sanki canlı n sayıda kromozom taşıyormuş görülür. Görülen bu yapıya ‘tetrad' denir. Ardından Pakiten adı verilen evre gelmektedir. Bu evrede homolog kromozomların eşleşmesi tamamlanmıştır. Ancak kromozomlar halen kısalmaya devam eder. Ayrıca bu evrede kromozomlar arasında genetik madde alışverişi olur buna crossing-over denir. Bu olay homolog kromozomların birbiri üzerine çakışan (kiyazma ‘chiasma') kısmında gerçekleşir. Bu sayede, varyasyonun artma olasılığı yükselmektedir. Bu evreyi Diploten izler. Bu evrede tetrat'takı homolog kromozomlar birbirinden ayrılmaya başlar. Ancak kiyazma bölgelerinde ayrılma olmaz. Böylelikle kiyazmalar uca doğru kaymaya başlar. Diakinez ile birlikte ise  kromozomlar son halini alır ve çekirdekçik kaybolur, çekirdek zarı parçalanır. Bütün Profaz I evresi yukarıdaki evrelerden oluşmaktadır ve sıra Metafaz I’e gelir.Burada çekirdek zarının kaybolur, sentrioller kutuplara çekilir. Ve iğ ipliklerinin oluşması ile metafaz başlamıştır.Bu arada ise kromozomların sentromerleri ekvatoral düzlem üzerinde olacak şekilde gelişi güzel dizilirler. Ardından Anafaz I’de tetradlar iki diata ayrılırlar ve her diat sentriyolü önde olmak üzere kutuplara giderler. Kiyazmalar birbiri üzerinden kayarak ayrılırlar.bu evrede indirgenme(redüksiyon; kromozom sayısının yarıya inmesi)bölünmesi olur.Yani yavru hücrelere giden kromozom sayısı ana hücreninkinin yarısı kadardır.Ayrıca Profaz I’de meydana gelen crossing-over nedeniyle kutuplar giden kromozomlar ana hücrenim kromozomlarına benzememektedirler. Bunları Telofaz I izler. Telofazda oluşan hücrelerde ya kromozomlar spirallerini çözer ve çekirdek zarı oluşur (kromozomlar interfaz evresine dönmeye başlar) ya da kromozom yapısı değişmeden ikinci bölünme evresine geçer. Profaz II’de ise Mayoz I’in telofazı ile ikinci bölünmenin arasında bir dinlenme devresi olmadan çekirdek zarı parçalanmaktadır. Birinci iğ iplikçiklerinin doğrultusuna dik yeni iğ iplikçikler oluşur. Bunu Metafaz II izler. Her yavru hücrenin haploıd (n) kromozomu ekvatoral düzlem üzerinde dizilir. Bu evrede kromozomlar ikili görülür. Anafaz II’de ekvatoral düzlem üzerinde dizilmiş olan ‘’diatlar’’ sentromerlerinin uzunlamasına bölünmesiyle birbirinden ayrılmışlardır ve her kromatid anafaz kromozomu halinde kutuplara çekilir. Son olarak Telofaz I’ meydana gelir. Burada kromozomlar açılır dolayısıyla görünmez olurlar.  Çekirdek zarları oluşur, sitoplazma bölünür. Böylece bir hücreden 4 tane haploid (n) hücre meydana gelir. Dişideki oogenezde dört hücre oluşmasına rağmen yalnız birisi hayatta kalır ve emriyogenez için kullanılır fakat spermatogenezde bu durum gözlenmez.  Mayozdaki bu farklılıklar, cinsiyet hücrelerinin her birinin rollerini yansıtır. Yumurtayı dölleme fırsatına sahip olmak için sperm çevik ve son derece hareketli olmalıdır ve bu onların tek amacıdır. Bu nedenle, herhangi bir hücresel organel (hızlı hareketlerini besleyen mitokondri paketleri hariç), çoğunlukla sadece DNA taşırlar. Öte yandan yumurta, döllendikten sonra hücre bölünmesini desteklemek için gerekli yapıları ve ortamı sağlamaktan "sorumludur". Bu nedenle, her bir mayozda sadece tek, iyi güçlendirilmiş bir yumurta üretilir. [2]

 

Şekil 1: Krossing over oluşumu ve krossing over’lı kromozomların ayrılması (Hochwagen, A. 2008)

 

Mayoz Hataları

Model organizmalardan elde edilen bulgular mayoz anlayışımızı büyük ölçüde geliştirmiştir ve insanlarda mayozun düzenlenmesi hakkında önemli ipuçları vermiştir. Çoğu model organizma ile karşılaştırıldığında, insanlarda mayotik kromozom ayrımcılığının doğruluğu şaşırtıcı derecede zayıftır, bu da yüksek oranda spontan düşükler ve Down sendromu gibi doğum kusurları ile sonuçlanır (trizomi 21). Homolog kromozomların veya kardeş kromatitlerin mayoz sırasında ayrılamaması, yani ayrılma hatası yapması, oluşan bireylerde kromozom sayısı hatası oluşturur. Bunun sonucunda anoploidi(=Aneuploidy= Kromozomların düzgün ayrılmaması) ortaya çıkar. Down sendromlu hastaların kromozomları 21, birkaç spesifik rekombinasyon paterninin mayotik yanlış ayrışma ile ilişkili olduğunu ortaya koymuştur. Bu  monoploidi (Monoploidy= Kromozomun eksikliği, tek kalması) veya trizomi (trisomy= Kromozomun çok olması, üç kromozomluluk) durumları içeren zigotları oluşturabilir. Çoğu anöploidi öldürücü olsa da bazı anaploidiler (~%5 kadar) yaşayabilir. [3]

Kaynakça:

1.      Maayan, I. (2012). Meiosis in Humans. Embryo Project Encyclopedia.

2.      Hochwagen, A. (2008). Meiosis. Current Biology, 18(15), R641-R645.

3.      Deniz, E. R. O. L., Ebru, E. T. E. M., DEVECİ, Ş. D., CEYLAN, G. G., Murat, K. A. R. A., & ELYAS, H. Fırat Üniversitesi Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Ve Genetik Anabilim Dalında 2000-2005 Yılları Arasında Saptanan Down Sendromlu Olguların Periferik Kan Sitogenetik Analiz Sonuçları Ve Klinik Değerlendirmeleri.